笔下文学

第一章 枸杞的生长规律（第4页）

四、坐果机制

在开花时子房生长极慢，一旦受精，子房又重新加速生长，对于单性结实和无融合生殖的果实要依赖花粉刺激或落花后子房生理活性的提高。不仅花粉中含有生长素（auxin）和GA（赤霉素，gibberellin）物质，而且花粉管也可以释放出使色氨酸转化为生长素的酶。授粉后的果树植物的果实中含有较高的GA物质。与其相反，生长抑制物质却在下降，且已证明抑制物为ABA（脱落酸，abscisicacid）。子房内部的这种变化构成了一个营养中心，使受精子房可能连续不断地吸收外来同化产物进行蛋白质合成，细胞迅速分裂。而那些未受精或内源生长激素含量较低的果实，有时也能依赖本身的营养在树上维持一段时间，但生长缓慢，终至停长和脱落。

五、枸杞落花落果的原因

枸杞植株的新枝生长和开花坐果是同时进行的。一边新梢生长，一边多年生长枝产生花蕾、开花、结出青果，同时还有果实不断成熟。在新梢生长最迅速的时期，二年生结果枝进入结果盛期。此时，树体所需要的养分量最大，枝条生长和果实膨大争夺养分，在养分不足时，枝条生长减慢，落花落果增多。如树体养分得不到及时补充，随着枝条和花果的继续生长，养分的进一步消耗，枝条的生长就会变慢或停止。大量青果和花由于养分供应不足而脱落。

因此，枸杞落花落果主要原因：一是由于肥水不足，树体积累的养分不够，坐果花比例不高，造成落花；二是栽培管理粗放，树体生长势弱，花前花后没有及时补充养分，造成落花落果；三是花期遇到连雨天气，枸杞的授粉受精不良，造成落花落果。

宁夏枸杞除麻叶系外，绝大多数品系自交不亲和，繁育系统类型为兼性或专性异交。枸杞的自交亲和水平正在由自交不亲和向“部分自交亲和”演替，在人工栽培这一大的前提下，其自交亲和水平自“大麻叶”开始在不断地提高。高的自交亲和水平是枸杞新品种能否在生产上大面积单一品种种植的关键，自交不亲和也是诸多品系落花落果的主要原因。

六、提高坐果率的措施

在枸杞生产上，主要从以下几个方面来提高枸杞的坐果率：一是控制树体的生长势，调节枝条生长和结果的矛盾。对于生长旺盛的树，可采取疏枝、短截等技术促进花芽分化，使其开花结果。二是加强生长发育期的肥水管理，特别是果实发育期的肥水管理，对改善树体营养状况，提高坐果率尤为重要。生产上常常在花芽萌动前追施尿素，施肥后及时灌透水，可促使开花整齐一致，减少落花落果，并有利于新梢及根系的生长。三是种植自交亲和水平高的枸杞品种（系）或配置合理的授粉树。此外，减少落花落果还可以通过改善外界条件、增加激素含量和提早疏除晚期花果等途径加以解决。

第五节果实生长发育的规律

一、果实的生长发育

果实主要指被子植物子房及其包被物发育而成的多汁或肉质可食部分。果实由一个雌蕊形成，心皮一至数个，外果皮膜质，中果皮、内果皮均肉质化，充满汁液，内含一粒或多粒种子。枸杞果实属于浆果。

（一）枸杞果实细胞分裂

多数浆果类果实有两个分裂期，即花前子房期和花后幼果期。子房细胞分裂一般在开花时停止，受精后再次迅速分裂。同一树种中，大果品种和晚熟品种细胞分裂期不同，一般胎座组织先停止，随后是子房内部、中部、外部顺序停止。果实不同部位细胞分裂的时期、方向以及它们与细胞膨大时期的相互作用，对细胞最终的大小、形状、状态及果肉的质地都有影响。

（二）枸杞果实细胞膨大

细胞分裂之后体积膨大，但在一个果实内这两个过程在时间上有一段交叉。果实细胞膨大的倍数达数百倍。同果实的成熟细胞直径不同，枸杞果肉细胞直径为200~300μm。果肉细胞的膨大过程常伴随出现染色体加倍现象。

细胞的数目和大小是决定果实最终体积和重量的两个最重要因素。但在不同情况下，作用并不相同。例如，同一株树上的大果比小果的细胞数目多；在细胞分裂初期或中期，疏果使细胞数目增加，有时细胞体积也相应增加；在细胞分裂末期，疏果只能增加细胞体积。除了细胞数目和体积外，细胞间隙也影响果实大小。

二、果实生长型

果实生长型是以果实体积，纵、横直径或鲜重的增长曲线表示。研究表明，枸杞生长型为双“S”形。根据果实生长发育的外部形态变化，可以分为3个时期。

（一）青果期

花受精后，子房膨大成绿色，花柱干萎，花冠和花丝脱落。幼果长出花萼，绿色青果大小随不同品种、栽培条件、树龄、着果部位及生长时期而异，需22~29d。

（二）变色期

青果继续生长发育，果色由绿色变为淡绿—淡黄—黄红。果肉致密，胚乳饱满，幼胚形成，种子白色，鲜果可溶性固形物（糖分）含量逐步增大。

需3~5d。

（三）果熟期

果实生长最快，体积迅速膨大12倍，色泽鲜红，果肉变软、汁多、含糖量高，鲜果可溶性固形物含量达到最高，果萼易脱落，种子变为黄白色。

约为1d。

枸杞果实在发育期，先是纵径生长，横向生长较慢。枸杞果实细胞的分生组织属于先端分生组织，所以，在幼果初期细胞纵向生长快于横向生长；但到后期果熟时，细胞迅速膨大，纵径、横径也迅速增大。细胞分裂快，细胞数量多，易形成大果。

三、影响果实生长发育的因素

从理论上讲，凡是有利于果实细胞加速分裂和膨大的因子都有利于果实的生长发育。在生产实践中，影响因素则复杂得多。

（一）充足的贮藏养分与适当的叶果比果实细胞分裂主要依赖蛋白质的供应。细胞分裂期的营养主要依赖树体贮藏的养分。如果养分贮备不足，就会影响单果细胞数，最终影响单果质量。开花期子房大小对细胞分裂期长短也有一定影响。子房大、细胞基数多，形成激素早且数量多，所以细胞分裂快、数量多；相反，子房小、细胞基数小，形成激素数量少，养分吸取力低，细胞分裂慢，常会造成脱落。

果实发育的中后期，以细胞体积增大为主，此时期叶片大量形成，果实的重量主要在该时期完成，叶果比起着重要作用。果实附近的叶片对果实膨大作用尤为重要，无叶果枝上的果实坐果率很低，枸杞叶果比为3∶1时，果实大小适中

（二）无机营养和水分

磷的含量虽然不多，但缺磷会导致果肉细胞减少。在细胞增大初期以细胞质增加为主，缺磷影响果实增长。钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显作用。钾主要是促进细胞增大，主要原因是钾提高了原生质活性，促进了糖的运转流入，因而干重增加。此外，钾与水合作用有关。钾多，果实鲜重中水分百分比也增加，钾对果实后期增大有良好作用。

钙与果实细胞结构的稳定和降低呼吸强度有关。缺钙会引起果实生理病害，如枸杞黑果病。钙进入果实主要在前期，后期随果实增大，钙的浓度被稀释，因此大果易出现缺钙生理病。钙只能由根系经木质部供应，不能从叶经韧皮部向果实供应。旺盛生长的新梢顶端也需钙，并与果实发生竞争，所以徒长枝多的树上易出现缺钙生理病。

果实中80%~90%为水分，水分又是一切生理活动的基础。果实生长自然离不开水分，干旱影响果实增长比其他器官要大。果实中的水分在树体水分代谢中还具有水库作用，过分干旱，果实中的水分可倒流至其他器官，水分多时果实可进行一定程度的贮藏，这种现象在果实发育后期更为明显。

（三）温度

果实的成熟都需要一定的积温。同一品种在不同立地条件下，由于有效积温的差异，果实成熟期是不同的，如在新疆的精河、青海诺木红，果实成熟期均晚于宁夏中宁。过低或过高的温度都能促进果实呼吸强度上升，影响果实生长。由于果实生长主要在夜间进行，所以夜温对果实生长影响更大。

（四）光照

光照对果实生长是不言而喻的，众多试验表明，遮阴影响果实的大小和品质。套袋果实同样可以正常增大，说明光照对果实的影响是间接的。光照影响叶片的光合速率，使光合产物供应降低，果实生长发育受阻。低光照加速叶片的老化，长期光照不足会引起早期落叶。